Kanatlılarda Üreme Döneminde Strese Karşı Hormonal Yanıt Mekanizması ?

Karabaşlı Martı – Antalya

          Yükselen beton binalar arasında koşturuyoruz bütün bir gün boyunca. Ne toprağa dokunuyor, ne de sabahtan akşama kadar öten bir kuşun sesi dikkatimizi çekiyor. Neden peki ? Çok mu yoğunuz, çok mu çalışıyoruz ve çok mu stresliyiz.

         İnsanlar için değil sadece kaygılar ve düşünceler… Hayvanlar da hem çevrelerinden dolayı hem de bizden dolayı kaygılanıyor ve yaşamla mücadele ediyorlar. Bu mücadele esnasında hem yaşamda kalmayı sürdüyor hem de nesillerini devam ettirmek zorunda kalıyorlar.
Üreme ve çevresel etkilerin (Stres) hormonal etkileşimini, mekanizmasını ve davranışa olan etkilerinin kuşlarda nasıl gerçekleştiğine kabaca bir bakacak olursak eğer ;

Bir kuş stres altında kaldığında HPA ( Hipotalmus – hipofiz – Adrenal ) sistem devreye girerek Glukokortikoid (GCs) üretimini meydana getirir. GCs ler ise zorlu koşullarda savunma işini üstlenir. GCs lerin artması ile lokomotor aktivite artışı, yiyecek arama davranışlarında artma, lipogenesis ve de üreme faliyetlerinde durma / yavaşlama meydana gelmektedir. (McEwen and Wingfield, 2003)

HPA sisteminin uyarılması stres koşulları ile olabilmektedir fakat birde genel yaşam döngüsü içerisinde bazı türlerde GCs salınımı fazla ve az olanlar bulunmaktadır.

Peki bu fazla olanlar ile az olanların farkı nedir ? Pace of life
Bildiğimiz üzere GCs salınımı sayesinde yaşamda kalma daha doğrusu yaşamla mücadele etme gücü kuşlarda artmaktadır. GCs nin yaşam boyunca yüksek olması ise sürekli karşılaşılan stres unsurlarına karşı cevap oluşturabilmekte ve böylece yaşamını uzatabilmektedir. Bu durumun onun için dezavantajı ise GCs nin yüksek olması üreme faliyetlerinin düşük olmasına sebep olmaktadır. Böylece yaşamı boyunca daha az yavru sahibi olur. Diğer taraftan GCs seviyesi düşük seyredenlerde ise yaşamları kısa ama yavru sayıları fazla olur. Bu tip bir kuş türü aslında çok yakınlarımızda bulunmaktadır (Tavuk) .
(Ghalambor & Martin, 2001; Martin, 2002) (Ricklefs & Wikelski, 2002; Martin, 2004; for discussion see Hasselquist,
2007; Martin, Weil, & Nelson, 2007; Stutchbury &
Morton, 2008; Wiersma, Ro, & Williams, 2009).

Sadece GCs nin artması Üreme sisteminin durmasına yeterli mi ? Hayır, Üreme demek sadece yumurtlama (Ovipozisyon) demek değildir. Yavru kuş yumurtadan çıktıktan sonra da bakıma ihtiyaç duyar. Bu süre içerisinde aile bireyleri bu işi üstlenir.

Ak Kumkuşu – Antalya

Peki bu bakımı uyaran faktör nedir ?

   Prolaktin. Kuşlarda Ebeveyn hormonu olarak tanımlasak herhalde yanlış olmaz. Prolaktinin ovulasyondan sonra artışı(daha öncesinde belirli bir temel seviyede seyreder) ile kuşlar yuva yapma davranışları gösterirler, daha sonra Ovupozisyon meydana gelir ve inkubasyon dönemi başlar. (Prolaktin bu safhada erkek bireyde de salgılanmaktadır.) Böylece erkek ve dişi bireyler yumurta üzerine yatmaya başlarlar. Yavru kuş yumurtadan çıktıktan sonra artık beslenmesi gerekir ve bu safhada da prolaktin etkisi ile yavru bakımı devam eder.

(Sharp et al., 1988; Duckworth et al., 2003; Van Roo et al., 2003;Angelier
et al., 2007a, in press-a; Boos et al., 2007)

Peki bu prolaktin salgılanmasına etki eden faktörler nelerdir ? Prolaktinin salgılandığı yer; ön hipofizdeki lactotrophs hücreleridir ve vasoactive intestinal polypeptide (VIP) kontrolü ile salgılanmaktadır. VIP salgılanması ise median eminence’ın hypophsial portal vasculature kısmından basal hypotalamic nöronlardan salgılanır.
(Sharp et al., 1998; Freeman et al.,2000; Sockman et al., 2006)

Prolaktin salgılanmasında iç faktörlerin oluşması dışında birde dış faktörlerinde etkisi olmaktadır. Yumurtaya dokunma, görme, yuvada bulunma gibi davranışlarla prolaktin salınımının devamlılığı sağlanır.

Kara Başlı Çinte – Antalya

Stres meydana geldiği zaman neden prolaktin de düşüyor ?

Stres faktörlerine baktığımızda iki tip stresin bulunduğunu görüyoruz. Biricisi ‘Akut Stres’ diğeri ise ‘Kronik Stres’. Akut stres içerisinde ani hava değişimleri, yırtıcı tehtitleri vs gibi durumlar varken. Kronik stresde ise kaygı ön plana çıkmaktadır. Yiyeceğin bulunmaması, çevrenin uzun süreli değişimi gibi.

Akut stres altında prolaktin düşüşü hızlı bir şekilde olurken, kronik streste ise bu daha yavaş meydana gelmeketedir. Akut stres ile yapılan çalışmalarda bir çok kuş türünde stres karşısında 30 dakika içerisinde prolaktin seviyesinde %20 – 30’luk bir düşüş meydana gelmiştir.
(Snow petrel, Pagodroma nivea, Angelier et al., 2007a, in press-b; Glaucous gull, Larus hyperboreus, Verreault et al., 2008; Kerguelen
shag, Phalacrocorax verrucosus, Cook, Bost and Chastel, unpublished
results; House sparrow, Passer domesticus, Lendvai and Chastel,
unpublished manuscript)

Prolaktin seviyesini değiştiren faktörler ve Akut stres ile Kronik stres (kaygı) nın prolaktin düşüş eğrisi.
 
Prolaktin düşüşüne GCs ler mi sebep olur?

        Kısmen evet. Prolaktinin düşmesi ile GCs nin artması tam bir geri besleme (feedback) mekanizması içinde olmamaktadır. GCs nin yükselmesi dışında Prolaktinin azalması da stres durumunda organizmayı savunmaya geçirmek amacı taşır. Labaratuar ortamlarında yapılan çalışmalarda GCs verilen kuşlarda prolaktinin yavaş ve az miktarda bir düşüşü gerçekleşmiştir. Bu da stres faktörünün prolaktinin düşmesine neden olan başka bir mekanizması olduğunu göstermektedir.

Prolaktinin düşmesi sadece aile bakımına mı etki eder ?

         Prolaktinin üreme dönemi içinde düşüşü ile aile bakımında azalma meydana gelmektedir fakat diğer dönemlerde temel seviyede seyreden bir prolaktin vardır. (Delehanty et al., 1997; Deviche and Sharp, 2001; Angelier et al., 2006a) Bu temel seviye, türlere göre farklılık oluştursa da yıl içindeki etkilere bağlı olarak da değişim gösterebilir.Temel seviyenin olandan daha düşük seyretmesi kuşun dış görünüşünde bozulmalara neden olmaktadır ( Bu GCs lerin yükselmesi ile de desteklenmektedir). Dış görünüş ise kuşlarda eş seçiminde büyük bir kriter olduğu için üremeye etki etmektedir ( Kimi türlerde GCs artışı UV salgıları azaltmaktadır ve eş seçimini etkilemektedir). (Weimerskirch and Cherel, 1998; O’Dwyer et al., 2006; Jonsson et al., 2006). (Groscolas et al., 2008).
(Roberts,
Buchanan, Hasselquist, Bennett, & Evans, 2007)
Tradeoffs ;

Genel olarak baktığımızda stresin meydana gelmesi GCs lerin artması , Prolaktinin düşmesi ve üreme faliyetlerinin azalmasını meydana getirir. Çerçeveye bu şekilde baktığımızda GCs artması ve prolaktinin düşmesi oldukça negatif bir etki olarak görünse de bu bir allosasis durumudur. (Love and Williams (2008). Stres varlığında bu durumların gelişmesi kuşun yaşamını devam ettirmesine olanak sağlayarak bir sonraki döneme daha hazırlıklı olması ve üreme faliyetinde bulunmasını sağlar. Stres altında üreme gösteren bireylerde ise anne de artan GCs ler yavru bireye yumurta üzerinden geçiş yaparak yavruda yüksek konsantrasyonda bulunmasına neden olurlar. Stres barındıran ortamda yumurtadan çıkmış bu birey, yüksek GCs seviyesi ile yaşamda kalma faliyetlerini arttırır. ( örneğin yiyecek isteği, diğer kuşları yuvadan atma gibi)

Stres ve buna karşı oluşan cevapların hormonlar açısından görünüşü kabaca bu şekilde gerçekleşmektedir. Doğanın oluşturduğu ve bizlerin meydana getirdiği etkiler altında kuşlar uçmaya ve üremeye devam etmektedirler. Evrim süreci içerisinde kendilerini ne kadar savunacak sistemleri gelişmişse de bizler kuşlara ve doğaya saygı duymalıyız.

Gökçe Coşkun

Yararlanılan derlemeler;
Stress and Reproduction in Birds
Creagh W. Breuner
University of Montana, Missoula, MT, USA Stress, prolactin and parental investment in birds: A review
Frédéric Angelier a,b,*, Olivier Chastel a
a Smithsonian Migratory Bird Center, Smithsonian Institution, Washington, DC 20008, USA
b Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, CNRS, Villiers en Bois, Villiers en Bois F-79360, France
References;
McEwen, B.S., Wingfield, J.C., 2003. The concept of allostasis in biology and
biomedicine. Horm. Behav. 43, 2–15.
Ghalambor, C. K., & Martin, T. E. (2001). Fecundity-survival trade-offs
and parental risk-taking in birds. Science, 292, 494e497.
Roberts, M. L., Buchanan, K. L., Hasselquist, D., Bennett, A. T. D., &
Evans, M. R. (2007a). Physiological, morphological and behavioural
effects of selecting zebra finches for divergent levels of corticosterone.
Journal of Experimental Biology, 210, 4368e4378.
Roberts, M. L., Buchanan, K. L., Hasselquist, D., & Evans, M. R.
(2007b). Effects of testosterone and corticosterone on immunocompetence
in the zebra finch. Hormones and Behavior, 51, 126e134.
Sharp, P.J., Mac Namee, M.C., Sterling, R.J., Pedersen, H.C., 1988. Relationships
between prolactin, LH and broody behaviour in bantam hens. J. Endocrinol. 122,
5–13.
Sharp, P.J., Sterling, R.J., Talbot, R.T., Huskisson, N.S., 1989. The role of the
hypothalamic vasoactive intestinal polypeptide in the maintenance of
prolactin secretion in incubating bantam hens: observations using passive
immunization, radioimmunoassay, and immunocytochemistry. J. Endocrinol.
122, 5–13.
Sharp, P.J., Dawson, A., Lea, R.W., 1998. Control of luteinizing hormone and
prolactin secretion in birds. Comp. Biochem. Physiol. C 119, 275–
282.
Stearns, S.C., 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford University press, Oxford.
Sockman, K.W., Schwabl, H., Sharp, P.J., 2000. The role of prolactin in the regulation
of clutch sizeand onset of incubation behaviour in the American Kestrel. Horm.
Behav. 38, 168–176.
Angelier, F., Barbraud, C., Lormée, H., Prud’Homme, F., Chastel, O., 2006a.
Kidnapping of chicks in emperor penguins: a hormonal by-product? J. Exp.
Biol. 209, 1413–1420.
Angelier, F., Shaffer, S.A., Weimerskirch, H., Chastel, O., 2006b. Effect of age,
breeding experience and senescence on corticosterone and prolactin levels in a
long-lived bird: the Wandering Albatross. Gen. Comp. Endocrinol. 149, 1–9.
Angelier, F., Moe, B., Weimerskirch, H., Chastel, O., 2007a. Age-specific reproductive
success in a long-lived bird: do older parents resist stress better? J. Anim. Ecol.
76, 1181–1191.
Angelier, F., Weimerskirch, H., Dano, S., Chastel, O., 2007b. Age, experience and
reproductive performance in a long-lived bird: a hormonal perspective. Behav.
Ecol. Sociobiol. 61, 611–621.
Angelier, F., Clément-Chastel, C., Welcker, J., Gabrielsen, G.W., Chastel, O., in press-a.
How does corticosterone affect parental behaviour and reproductive success? A
study of prolactin in Black-legged kittiwakes.
Angelier, F., Moe, B., Blanc, S., Chastel, O., in press-b. What factors drive prolactin
and corticosterone responses to stress in a long-lived bird species: the snow
petrel (Pagodroma nivea)? Physiol. Biochem. Zool. 82.
Verreault, J., Verboven, N., Gabrielsen, G.W., Letcher, R.J., Chastel, O., 2008. Changes
in prolactin in a highly organohalogen contaminated Arctic top predator
seabird, the Glaucous gull. Gen. Comp. Endocrinol. 156, 569–576.
Deviche, P., Wingfield, J.C., Sharp, P., 2000. Year-class differences in the reproductive
system, plasma prolactin and corticosterone concentrations, and onset of
prebasic molt in male dark-eyed juncos (Junco hyemalis) during the breeding
period. Gen. Comp. Endocrinol. 118, 425–435.
Weimerskirch, H., Cherel, Y., 1998. Feeding ecology of short-tailed shearwaters:
breeding in Tasmania and foraging in Antarctic?Mar. Ecol. Prog. Ser. 167, 261–274.
Groscolas, R., Lacroix, A., Robin, J.P., 2008. Spontaneous egg or chick abandonment
in energy-depleted king penguins: a role for corticosterone and prolactin?
Horm. Behav. 53, 51–60.
Roberts, M. L., Buchanan, K. L., Hasselquist, D., Bennett, A. T. D., &
Evans, M. R. (2007a). Physiological, morphological and behavioural
effects of selecting zebra finches for divergent levels of corticosterone.
Journal of Experimental Biology, 210, 4368e4378.
Love, O. P., & Williams, T. D. (2008). The adaptive value of stressinduced
phenotypes: effects of maternally derived corticosterone on
sex-biased investment, cost of reproduction, and maternal fitness.
American Naturalist, 172, E135eE1

Yorum bırakın

E-posta adresiniz yayınlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir