Kuşlarda Üreme Fizyolojisi

Küçük Kerkenez – Ankara

        Koskoca ormanlarda, şehirlerin ortasında, dağların en tepesinde, akan suların başlangıcında ve denize kavuştuğu yerlerde bazısı serçe parmağımızdan küçük bazısı ise iki insan kolu kadar büyük, bu görkemli yerlerde Yaşayan üreyen ve göç eden muhteşem canlılar var.

Bunlar ‘’Kuşlar’’.

      Kuşların Dünya genelindeki tür sayısı 10.000 civarındadır. Türkiye de ise bu sayı 470 leri aşmaktadır. Dünya ya baktığımızda ülkemizde bulunan tür sayısı dikkat çekmektedir.

** Türkiye verisi ebird.org un Türkiye dalı olan kusbank.org dan alınmıştır.

– Göç eden

– Yerleşik

– Kısa mesafeli yer değiştirme gösterenler

        Olarak üç kısma ayırabiliriz. Göç eden kuşlar yiyecek bulmak, uygun yaşama ortamı bulma dışında asıl önemli olan yuva yapıp üreme faaliyetlerini gerçekleştirmek için uzun yolculuklara çıkarlar.

*Veriler ebird.org sitesinden 21.04.2015 tarihinde alınmıştır.

 

Kuşlar sadece tür çeşitlilikleri ile dikkat çekmemektedirler ayrıca üreme yapıları ile de diğer canlılardan ayrışmaktadırlar.

Üreme süreci bir kuş için oldukça zorlu aşamaları içinde barındırır.

Olarak sıralanabilir.

         Bu aşamaların başlamasını indükleyen bir sistem bulunmaktadır. Bu sistemi hormonal mekanizma olarak tanımlayabiliriz. Bu sistemin ana temel mekanizması olan Hipotalamus – Hipofiz Sistemi (HPS),

Hipotalamus ve Hipofizden salgılanan hormonlara bakarsak eğer;

Gördüğümüz gibi bu hormonların çoğu bizlere yabancı gelmiyor. Temel mekanizma kuşlarda da benzerlik göstermektedir.

Hormonların görevlerini şemada görebiliyoruz. Ama aslında daha önemli olan yumurtlamanın gerçekleşmesi nasıl meydana gelmekte buna yakından bakmak gerekmekte. Yumurtanın kuşun kloakasondan çıkmasına ovipozisyon ismi verilmektedir. Ovulasyonun meydana gelmesi ve Ovipozisyona kadar olan süreci gösteren şemaya bakarsak eğer ;

(Warren & Scott, 1936; Morris, 1961; Wilson & Cunningham, 1981) (Tavuk)

 

          Burada direk olarak dikkatimizi LH pikini tetikleyen Progesteron piki görülmekte. Bu durum köpeklerdeki sistem ile benzerlik gösterir.

         En başta da bahsettiğimiz gibi kuşları diğer canlılardan biraz daha ön plana çıkaran kısmın üreme olduğunu söylebiliriz. Üreme içerisinde en büyük yerlerden birini de çiftleşme davranışları yani kur davranışları oluşturmaktadır. Eğer Kur davranışları oluşmaz ise ne çiftleşme olur ne yeni birey elde edilir. Bunun için ana temel noktayı kur davranışları oluşturmaktadır.

Kur ve çiftleşme davranışları kuşlar arasında büyük çeşitlilik oluşturmaktadır. Bu çeşitlilik neuroendokrin sistemin uyarıları ile gerçekleşmektedir. Kur davranışlarında erkek birey, dans etme , şarkı söyleme , kanat çırpma , kuyruk hareketleri yapma , tüylerde renklenme, nonvocal ses çıkarma davranışları göstermektedir. (reviewed in Montgomerie & Doucet, 2007) .

Her kur davranışı sonrasında kopulasyon meydana gelmeyebilir fakat her kopulasyondan önce mutlaka bir kur davranışı görülür.

        Kuşlarda diğer omurgalılar daki gibi alışılmış bir intromittent organ ile erkekten dişiye sperm geçişi sağlanmamaktadır. (Montgomerie & Briskie, 2007) Kopulasyonda erkek birey dişinin arkasına geçerek ayaklarını yerleştirir , bazen erkek birey dişinin tüylerini veya boynunu kavrar, dişi birey kuyruğunu kaldırır ve cloakal temas kurulur. Böylece saniyeler süren kopulasyon meydana gelir.

Kulaklı Orman Baykuşu – Ankara

 

Kopulasyona kadar gerçekleşen olaylardan bahsettik fakat bu olayları tetikleyen neuroendokrin kontrol mekanizması nasıl gerçekleşmektedir ?

 

        Çevresel faktörler ve sosyal etkileşimler beyindeki özel bölgeleri etkileyerek kur ve çiftleşme davranışları başlamaktadır. Çevresel faktörler içinde bir çok işaret bulunmaktadır. Bunlar günlerin uzaması, kaynak varlığı , çiftleşme baskısı vs (Wingfield et al., 1999)

 

        Bu çevresel faktörler hipotalamustaki neurosecretory hücrelerinden GnRH salgılanmasını tetikler. Bu hormonda ön hipofizden gonadotropins (GTHs) – Luteinizing hormone(LH) ve follicle stimulating hormone (FSH) – salgılanmasını sağlar. LH ve FSH sirküler sisteme geçerek gonadları etkiler ve gonadlarda gametogenesis ve steroid hormon sekrasyonunu (testosterone(T) testisten üretim ve sekrasyon, ve 17b-estradiol (E2) ovaryumdan üretim ve sekrasyonu) gerçekleştirir. İlave olarak Gonadotropin-inhibiting hormon (GnIH) ise bu gamed gelişimi, hormon üretim , salınım durumlarını ve üreme davranışlarını durdurur. (Bentley et al., 2006; Tsutsui et al., 2009)

Hypotalamik nöronlar ile bir şekilde dış faktörleri ( ışık, ısı, ses vb) ve iç faktörleri (su, beslenme, hormon vb) bilgileri birleştirmekte ve üreme psikolojisi ve davranışlarını düzenlemekte, hipofiz bezinden neurohormonların salınımını gerçekleştirmektedir. (Stokes, Leonard, & Nottebohm, 1974; Foster, Plowman, Goldsmith, & Follett, 1987; Matsumoto & Ishii, 1992)        

T ve E2 sadece gamet gelişimi ve ikincil seks karakterlerinin oluşmasını sağlamaz ayrıca beyini uyararak kur davranışları ve çiftleşme davranışlarının oluşmasını sağlar. Sonuç olarak hypothalamic-pituitary-gonadal (HPG) kur davranışları ve çiftleşmede ana role sahiptir.

         Kur davranışları ve çiftleşme meydana geldikten sonra ovipozisyonla yumurta dış ortama çıktı. Prolaktin hormonu ebeveynlerde baskın olarak bulunmakta ve bu hormon onların yumurta ve yuvaya bakmalarını sağlamaktadır. Kuş türlerine çeşitlilik gösteren inkubasyon süresi sonucunda kuş yumurtayı kırarak (musculus complexus kası ile) (Lipar & Ketterson 2000) dışarı çıkar.

Sarı Kuyruksallayan – Antalya

 

Bunların cevabı da aslında yumurtaya geçen hormonlar içerisinde saklı.

          Kuş yumurtalarında önemli seviyede maternal hormonlar bulunmaktadır. Bunların seviyesi çeşitli faktörlerle ilişkilidir. Örneğin yumurtlama düzeni, yiyecek varlığı, üreme yoğunluğu ve erkek kalitesi gibi. Yumurta sarısında ki hormonlar sonradan yavrunun büyümesini, davranışlarını, psikolojisini, immun sistemini ve hayatta kalması ile üreme sistemine etki ederler. Bazı çalışmalar maternal hormonların genel durumlar için sinyal oluşturdukları ve yavruyu hazırladıkları belirtilmiştir.

         Uyabilen etki için hormon depolayan ve cevap oluşturan esnek bir mekanizmaya ihtiyaç vardır. Annenin sirkülasyonundaki hormon seviyeleri hem anne üzerinde etki oluşturur hem de yumurtaya geçerek yumurta içinde yavru üzerine etki oluşturabilmektedir. Bu durum çeşitli etkilere karşı hormonal bir yanıt oluştuğunu göstermektedir.

Çevresel koşulların değişmesi ile annenin yavruya aktaracağı hormonlarda da değişiklikler meydana gelmekte ve yavru bireylerin fenotipi de bu hormonlara göre belirlemektedir.

Bu etkiye Uyumsal Anne Etkisi denmektedir. (Mousseau & Fox, 1998).

 

Bu kadar etkiye yol açan bu hormonlar neler peki ?;

• The lipophilic steroids progesteron P4

• Androstenedione AND

• Testosteron T

• Dihydrotestosterone DHT

Düşük seviye olarak da

• Estradiol E2

• Corticosterone CORT

(reviewed in Groothuis et al., 2005b; Gil, 2008).

Olarak steroid yapılı olan hormonlar sıralanabilir.

Bu hormonların dışında yumurta içinde bulunan diğer hormonlar ise;

• Throid hormones THs

• Catecholamines

• Melatonin MEL

• Büyüme Hormonu GH

• İnsulin

• Glucagon

• Lepsin

(Trenkle & Hopkins, 1971; De Pablo, Roth, Hernandez, & Pruss, 1982; Sechman & Bobek, 1988; Prati, Calvo, Morreale, & Morreale de Escobar, 1992; McNabb & Wilson 1997; Wilson & McNabb, 1997; Hu, Ni, Ren, Dai, & Zhao, 2008).

 

        Hormonlar öncelikli olarak yumurta sarısında bulunmaktadırlar. Bazı çalışmalarda albumin içerisinde de az miktarda hormon tespit edilmiştir. (McNabb & Wilson, 1997; Rettenbacher, Mo¨ stl, Hackl, & Palme, 2005; Downing & Bryden, 2008).

 

Bu hormonların yumurta da ki seviyesine etki eden faktörler nedir ?

 

        Bir çok çalışmada çevresel etkilerin ve deneyimlerin annenin üzerine etkileri ile bu seviyenin değiştiği belirlenmiş. Örneğin yiyecek kalitesi, üreme yoğunluğu ve sosyal etkileşimler ile eş ya da rakipler. Yumurta sarısı hormon seviyesi ayrıca yavrunun karakteristiğinde de belirleyicidir. Örneğin cinsiyet , yumurta kompozisyonu ( caratonoid seviyesi ) .

         Kanaryanın(Serinus canaria) bir dizi yumurtlama serisi içinde Yumurta sarısında ki testosterone (T) konsantrasyonun artışı sol tarafta görünmektedir. Zebra ispinozunun (Taeniopygia guttata) nın düşüşü de sağ da görülmektedir. Erkekte kırmızı bacak bandı oluşunca yumurta sarısında T konsantrasyonu artmaktadır. (reviewed in Groothuis et al., 2005b; Gil, 2008).

Yumurta da hormon birikimi nasıldır?

 

        Gonadal steroidler ( Östrojenler, Progestinler and androjenler) direk olarak folikül duvarından indrekt olarak ise komşu foliküllerden ve sirkülasyondan yumurta sarısına ulaşır. Gonad dışı steroid hormonlar örneğin corticosteroidler, THs, insulin ya da GH yumurta sarına sirkülasyonla ulaşmak zorundadırlar. Bu durum şunu açıklayabilir neden CORT seviyesinin anne plasmasında yumurta sarısından daha fazla seviyede olduğunu ve androjen seviyesinin ise yumurta sarısında plazmadan fazla olduğunu açıklar.

         Yumurta da bulunan bütün bu Hormonların konsantrasyonuna bağlı olarak yavru üzerinde farklı etkiler oluşur. Bunlar dan bazıları ise;

Yumurtadan çıkma süresi ;

 

          Yumurtadan çıkmaya etki eden kas musculus complexus dur. Bildiğimiz gibi östrojenin demaskülüze etkisi vardır. Buradan yola çıkarsak Östrojen miktarının yumurtada fazla olması kuşun yumurtadan çıkma süresini arttıracağı düşünülebilir. Bu düşünceyi sorgulamak için yapılan çalışmalara bakarsak eğer ;

(Larus ridibundus), yapılan çalışmalarda T ve AND enjeksiyonu na bağlı olarak Yumurtadan çıkış süresi uzamış, azalmış veya hiç bir değişim olmamıştır. (Eising, Eikenaar, Schwabl, & Gro, 2001; Eising & Groothuis, 2003),

Amerikan kerkenezi ve zebra ispinozuna(Sockman & Schwabl, 2000; von Engelhardt, Carere, Dijkstra, & Groothuis, 2006) verilen T veya AND ya da kombinasyonları 0.5 – 1 gün yumurtadan çıkma zamanını geciktirmektedir. Fakat sığırcık(Pilz, Quiroga, Schwabl, & Adkins-Regan, 2004) ve sarı ayaklı martı da ise yumurtadan çıkma süresini etkilememiştir. Çıkış süresinin azaldığı türler ise kara kafalı martı dır.

Çalışmalara bakınca Östrojen nin etkisinin her tür de aynı sonuca yol açmadığı görülmektedir. Daha açık olarak yumurtadan çıkmaya etki eden daha farklı noktalara dikkat çekilmesi gerektiğidir.

Cinsiyetin belirlenmesi;

          Bilindiği gibi kuşlarda dişiler heterogamete sahiptirler. Bu durumun yumurtaya geçen östrojen miktarı nın etkisi ile Gamet seçiminin yapıldığı düşünülmektedir. Fakat bu konu tam olarak aydınlatılamamıştır.

         Kuşlar da bu dünyayı bizler gibi diğer tüm canlılarla paylaşmaktadır. Diğer canlılarla veya diğer kuş türleri ile sürekli olarak etkileşim içinde bulunmaktadırlar. Bazen bir türe diğer canlılar tehdit olurken bazen de o tür başka bir canlıya tehdit oluşturabilmektedir. Bu tehdit sadece besleme primidinde onun üzerinde olmolup onunla beslenmesi ile değil ayrıca türün yaşam alanlarını daraltması, parazit er yaşam göstermesi, bölge savaşları olarak çoğaltılabilir.

Peki, doğa da tehdit kavramını sadece canlılar mı oluşturur?

 

        Sanırım herkese karlı bir yolda araba kullanmak zor gelecektir. Evet, İklimsel olaylarda canlılar üzerinde baskı tehdit yani stres kaynağı oluşturur: Tüm bu stres kaynakları karşısında kuşlar göç etmeye, üremeye ve yaşamaya devam ederler.

Bizimde konumuz olan Üreme sistemi üzerine Stresin etkisi nedir ? nasıldır?

 

       Kuşlar iki yaşam şekline sahiptirler. Bunlar ultimate ve proximate dir. Ultimate de uzun bir yaşam süresi az yavru durumu varken , proximate de ise kısa yaşam çok yavru vardır. Glukokortikoidler normal olarak kanda bulunurlar, circadian ve circannual sikluslara bağlı olarak düşük dozda dalgalanmalar şeklinde enerji varlığı ve kullanımına göre düzenlemeler yaparlar. (Dallman et al., 1994)

 

       GCs seviyesinin yükselmesi reseptörlere etki oluşturup davranışlarda ve psikolojide değişikler meydan gelmekte, Gluconeogenesis(Dallman, Darlington, Suemaru, Cascio, & Levin, 1989; Plaschke, Muller, & Hoyer, 1996), lipogenesis ,yağ depolanması artmakta, (Cherrington, 1999; Landys, Piersma, Ramenofsky, &Wingfield, 2004), üremede azalma veya vazgeçme kaçma davranışlarının artması(e.g., Silverin, 1986;Wingfield &Silverin, 1986; Love, Breuner, Vezina, & Williams, 2004);, (Breuner, Greenberg, & Wingfield, 1998; Wingfield et al., 1998; Breuner & Hahn, 2003) locomotor aktivite artışı, yiyecek arama davranışının artması ve yiyecek alımının artması(see Landys, Ramenofsky, & Wingfield, 2006 for review) gerçekleşir.

Görüldüğü gibi stresin artması üreme faaliyetlerini bastırmaktadır. Üremenin durması aslında birey için olumsuz gibi görünse de popülasyon için iyi bir durumdur. Çünkü üreme göstermeyip kendi yaşamsal faaliyetlerini koruyan birey gelecek senelerde durumların iyi olması ile üreme faaliyetlerine devam edecektir.

           Üreme faaliyetleri sırasında yavru bakımı, yuva bakımı gelmektedir. Ovulasyon olduktan sonra kanda prolaktin seviyesi artar ve bireyler aile bakımına başlar. Stres varlığında ise prolaktin seviyesi GC lerin aksine düşüş gösterir. Aile bakımı ikinci plana atılır. Bu durum. Allostasis olarak da tanımlanır.

           Prolaktin hormonunun hipofiz bezi düzeyinde salınımı , vasoactive intestinal polypeptide (VIP) faktör tarafından kontrol edilir. VIP, çevresel ve içsel etkiler sonucu hipotalamusun suprachiasmatic nöronlarından salgılanır. Hipotalamus düzeyinde dopamin salınımını baskılayarak prolaktin salınımını uyarır. Dopamin, hipfiz bezi düzeyinde dopamin D2 reseptörlerine bağlanarak prolaktin salınımını durdurucu etkiye sahiptir.

İbibik – Antalya

 

           Prolaktin hormonu, üreme döneminde, gün ışığının uzaması ile birlikte ( fotostimülasyon), salınım düzeyi yükselmeye başlar. Gün ışığının, VIP salınımını uyararak bu etkisini gösterdiği düşünülmektedir. VIP salgılanmasının artmasında, yavru, yuva ve yumurtanın görülmesi ve dokunması gibi davranışsal etkilerinde rol oynadığı bilinmektedir. Ancak bazı kuşlarda(örneğin açık deniz kuşları) bu tarz uyarımlar olmaksızın, tamamen bağımsız şekilde, endojen siklusa bağlı olarak da salgılanabilir.

           Üreme döneminde, seksuel evreden, ebebeyn davranışlarının hakim olduğu evreye geçişde prolaktin seviyesi artar. Yavrunun yumurta çıkışı ile birlikte prolaktin seviyesi artmaya başlar. Ebebeyn fazında, prolaktin seviyesinde dalgalanmalar görülebilir. Bu dalgalanmalar, davranışsal değişimleri tetikler.

          Akut ve kronik stres karşısında, ebebeynlerde, ailesel davranışlardan uzaklaşma görülür. Bu beklenmeyen koşul ile üreme döneminde karşı karşıya kalınırsa; kondisyonunu korumak için üreme faaliyetlerini azalır. Dolayısı ile ebebeyn davranışları baskılanır.

          Akut bir stres ile karşılaşıldığında, hipotalamus-hipofiz-adrenal bez yolağı uyarılarak adrenal bezden corticosteroid (kortikosteroid) salınımı artar. Bu artış ile stresin üstesinden gelme ve yaşamda kalma mücadelesi verilirken üreme faaliyetleri baskılanır. Stres ortadan kalkınca corticosterone (kortikosteron) seviyesi normal seviyesine geriler ve üreme davranışları yeniden başlar. Yapılan çalışmalarda, bir çok kuş türünde, akut stres karşısında 30 dakika içerisinde prolaktin seviyesinde %20 – 30 luk bir düşüş meydana gözlenir.(Snow petrel, Pagodroma nivea, Angelier et al., 2007a, in press-b; Glaucous gull, Larus hyperboreus, Verreault et al., 2008; Kerguelen shag, Phalacrocorax verrucosus, Cook, Bost and Chastel, unpublished results; House sparrow, Passer domesticus, Lendvai and Chastel,unpublished manuscript)